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Traduzindo: Extended phenotype redux

Por Philip Hunter, EMBO reports, Nature.

“O fenótipo estendido revisitado

Quanto podem os genes manipular o ambiente de um organismo?

A ideia de fenótipo estendido (FE), primeiramente proposta pelo biólogo evolucionista britânico Richard Dawkins para explicar como e porquê organismos – ou, fundamentalmente, seus genes – são capazes de manipular seu ambiente, tem sido foco de intenso debate e muitas pesquisas por mais de 20 anos. Em seu livro, The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene [O Fenótipo Estendido], Dawkins observou que “[o fenótipo estendido] muda tanto o modo como vemos animais e plantas, que pode nos levar a formular testes de hipóteses com os quais, de outro modo, jamais sonharíamos.” O FE tem sido um estímulo para uma vasta gama de pesquisas recentemente, pois as ferramentas da genômica[1] e da proteômica[2] nos dão evidências novas de sua importância. O conceito do FE ajuda, por exemplo, a explicar como parasitas modificam o comportamento do hospedeiro a seu favor, ou o comportamento de construção de ninhos dos pássaros. Particularmente, a relação entre a flora bacteriana do intestino e seus hospedeiros mamíferos tem sido um assunto muito explorado recentemente; relação que produziu novos exemplos de FE que são suporte os temas que Dawkins delineou originalmente.

Concomitantemente, está em andamento um debate entre os defensores do neo-darwinismo – do qual o FE é componente importante –  os que defendem o FE e os que defendem teorias como a da construção de nichos, que propõem que outros fatores – além dos genes – têm papel crucial no modo como organismos manipulam seu ambiente, tal que seus descendentes herdam tanto seu legado genético quanto seu legado ambiental. Estas distintas correntes do debate do FE finalmente se reuniram em uma conferência sobre o tema, organizada pela European Science Foundation (ESF, Estrasburgo, França) no final de 2008. A conclusão principal do encontro foi a de que o conceito do FE se tornou ainda mais relevante sob a luz de pesquisas recentes, mas que seu papel está restrito ao plano explicativo, ao invés de uma ferramenta para confeccionar experimentos significativos.

Detalhadamente, o FE estabelece que os genes de um organismo podem se expressar além das suas fronteiras biológicas próximas, como pele, conchas e folhas. O FE pode abranger a construção de ninhos ou a manipulação do comportamento do hospedeiro pelos parasitas. O ponto principal está no fato do FE abranger objetos como os ninhos ou represas construídas pelos castores, a qualidade ou funcionalidade relacionadas a certos alelos do organismo, sobre os quais atua a seleção natural. Esta é a distinção entre o FE e a construção de nichos; por exemplo, o FE esta sujeito a um gargalo reprodutivo já que o benefício do FE é transferido somente através dos genes de um organismo, e não como um nicho ambiental alterado para seus descendentes. Deste modo, um alelo que leva a melhores represas, por exemplo, aumenta aptidão do castor no qual o alelo se expressa. De forma análoga, um alelo em um parasita que o torne mais eficaz em abaixar a resistência do hospedeiro, ou que tem o poder de modificar o comportamento do hospedeiro para tornar mais provável que seus próprios descendentes encontrem novos hospedeiros, será beneficiado pela seleção natural.

Conforme Dawkins, “Replicadores certamente não são selecionados diretamente, mas por seus representantes; são julgados por seus efeitos fenotípicos. Apesar de ser conveniente para alguns propósitos pensar que estes efeitos fenotípicos estão embarcados juntos em ‘veículos’, como os organismos dos indivíduos,  isto não se faz fundamentalmente necessário. Devemos pensar que o replicador tem efeitos fenotípicos estendidos, que consistem em todos os seus efeitos sobre o mundo, não só os efeitos sobre o corpo do indivíduo nos quais estão presentes.”

A questão é que o FE não é o fenótipo que codifica os genes do organismo; é o fenótipo de um ninho, represa ou, no caso da interação parasita-hospedeiro, das mudanças do comportamento ou aparência do hospedeiro. Isto pode ser melhor demonstrado por um dos exemplos mais drásticos do FE: nematóides[3] que infectam formigas e as deixam parecidas com frutas maduras. Pássaros frutíferos que geralmente evitam comer formigas passam a comê-las – pois seus abdômens parecem iguais a frutas – e então dispersam os ovos de nematóides nas fezes, recolhidas por formigas que procuram por sementes e dadas como alimento às larvas, completando o ciclo. Neste caso, como em outros, o nematóide não altera diretamente os genes da formiga, mas modifica o comportamento e a aparência da formiga através de seus próprios genes. O novo ‘fenótipo de fruta’ da formiga é, na verdade, o FE do nematóide.

Além das confecções – como a dos ninhos de pássaros e represas dos castores – e do comportamento modificado do hospedeiro, há uma terceira categoria de FE descrita como uma ação genética à distância, percebida por David Hughes, coordenador do workshop da ESF, que está na Universidade de Harvard (Cambridge, Massachusetts, EUA). ‘O parasita e seu hospedeiro estão em contato, mas os genes também podem causar FEs mesmo que os dois organismos estejam fisicamente separados’, diz ele. ‘Um exemplo seria os genes de orquídeas fazendo uma abelha polinizá-la levando a abelha a ‘pensar’ que a orquídea fosse outra abelha’. Neste caso, a orquídea produz um fenômeno conhecido por pseudocópula: ela imita uma abelha fêmea através de sinais químicos e tácteis apropriados e, se os machos tentam cruzar com elas, polinizam a flor. No exemplo, o FE é o comportamento modificado da abelha, e os alelos de genes de flores que imitam abelhas fêmeas de forma mais eficaz serão favorecidos pela seleção natural.

Destas três categorias, o FE das construções tem sido o mais conhecido e estudado até agora. Como Dawkins apontou, isto levou a uma confusão acerca de quão longa é a extensão do FE, e a algumas perguntas, como se uma construção constitui o FE de um arquiteto. A resposta é não, já que os alelos específicos de um arquiteto não têm maior ou menor probabilidade de ser selecionados de acordo com o design da sua última construção. Ainda, esta ideia nos leva a considerar uma situação mais interessante que envolve as edificações construídas ou modificadas por diversos animais e que não são produto de um único organismo. É aqui que a teoria da construção de nichos entra, e este é o tópico que tem gerado mais debates entre defensores do FE e da construção de nichos.

A teoria da construção de nichos vai mais longe que o FE, sugerindo que vários organismos em um ecossistema poder alterar as pressões seletivas em todos eles modificando seu ambiente de diversas formas – não necessariamente para sua própria vantagem imediata. Dawkins argumentou que a construção de nichos é um caso muito especial do FE que diz respeito, na verdade, aos genes dos organismos que participam dos componentes ambientais relevants de tal nicho. Porém, ele rejeitou a ideia de que a evolução pode agir em sentido mais amplo através de todo um ecossistema e se estender a organismos que não estão diretamente envolvidos na construção do nicho. Ele reiterou o ponto, conforme seus livros, de que a seleção pode operar apenas contra variações de replicadores, que são quase sempre alelos.

Além disso, alguns defensores da construção de nichos insistem que a evolução pode agir em uma escala maior: as represas dos castores podem beneficiar outros animais não envolvidos diretamente na sua construção, por exemplo, tornando-os mais aptos. No entanto, Dawkins aponta para o fato de que isto ainda não constitui qualquer tipo de seleção operando sobre os alelos de castores. Apenas a seleção dos organismos cuja resposta às barragens dos castores interessa diretamente a estes influenciará a seleção dos genes dos castores. De fato, como o debate acerca do FE renasceu no início desta década, Dawkins rapidamente retomou as ideias que havia lançado em um artigo de 2004 chamado Extended Phenotype – but not too extended. A Reply to Laland, Turner and Jablonka [O fenótipo estendido – mas não tão estendido. Uma resposta a Laland, Turner e Jablonka]. Foi uma resposta direta a artigos dos chamados ‘construcionistas’ de nichos. Scott Turner, da State University New York (Syracuse, NY, EUA), Kevin Laland, da University of St. Andrews (Fife, RU), e Eva Jablonka da Tel Aviv University em Israel. Neste artigo, Dawkins deixa claro que o conceito de FE só era válido em situações nas quais havia uma correspondência direta entre variações no FE e na seleção dos replicadores. ‘Fenótipos estendidos podem ser chamados assim apenas se forem adaptações concorrentes para o benefício dos alelos responsáveis pelas variações deles’, escreveu. Os construcionistas pareciam argumentar que as pressões seletivas podem ter um alcance maior e operar simultaneamente nos genes de vários organismos – uma extensão do fenótipo que vai longe demais na visão de Dawkins.

Desde o artigo de 2004, o FE e a construção de nichos têm sido descritos como visões opostas, pelo menos até que, na conferência da ESF, surgiu um consenso de que as duas eram mais complementares do que contraditórias, de acordo com Patrizia d’Eottorre, professora do Centre for Social Evolution, University of Copenhagen, Dinamarca, que escreveu um relatório do encontro. ‘Concluímos que o FE está bem vivo hoje e não está em conflito com conceitos como a construção de nichos ou fenótipos interativos’, confirma, e ainda diz que uma das principais conquistas foi convencer representantes de diferentes pontos de vista para que se comunicassem diretamente uns com os outros.

De fato, o campo do FE admite que fenótipos interagem em uma escala maior e afetam  o ambiente adaptativo nos quais operam, gerando feedback por parte dos organismos que os expressam. Por sua vez, os construcionistas concordam que os FEs somente exercem pressão seletiva nos genes, ou quaisquer outros replicadores – como memes – se houver violação no FE associado ao replicador. Ainda, o debate no encontro da ESF mudou para uma discussão sobre se o FE ou a construção de nichos é a força motriz evolucionária mais importante.

Os construcionistas, como Turner, que foram à conferência da ESF, argumentam que a visão neo-darwinista de que o gene é o determinante único dos processos celulares e dos fenótipos, enquanto unidade predominante do processo adaptativo, tem sérias  falhas. Turner afirmou na conferência que nosso crescente conhecimento dos mecanismos epigenéticos hereditários que efetivamente mudam a expressão dos genes – e portanto, os fenótipos – sem alterar o DNA fundamental, sugerem que a evolução opera em diferentes níveis sobre o gene. Apenas os princípios da herança genética, diz ele, não explicam os fatores fisiológicos que modelam a evolução e a adaptação.

Jablonka vai além, porque propõe que a evolução darwiniana tem sido conduzida tanto pela adaptação dos ecossistemas quanto pelas sequências genéticas. ‘Quanto à  construção de nichos, esta vai além da ideia do FE de Dawkins, pois reconhece que variações no legado ecológico podem ser herdadas, e que isto pode ocorrer mesmo quando não há mudança genética – nenhuma mudança na base da sequência do DNA’, disse. Jablonka também acredita que mecanismos epigenéticos possuem papel crucial nesta dança adaptativa entre organismos e ambiente: ‘A herança ecológica pode ser facilitada ou depender de mecanismos de herança epigenética. Claramente, parceiros que se desenvolvem ao mesmo tempo podem gerar variações epigenéticas uns nos outros, Por exemplo, um programa de desenvolvimento baseado em nutrição por parte da mãe durante a gravidez pode levar ao aparecimento das mesmas preferências na crias, o que auxilia na construção de um ambiente relacionado ao mesmo alimento’.

Em tal cenário, o ambiente que confere as melhores adaptações aos indivíduos seriam favorecidos, por sua vez prolongando a alteração da base epigenética por gerações sucessivas. Mas, como apontam os defensores do FE, apesar destas mudanças epigenéticas fazerem parte da paisagem seletiva, os genes continuam sendo a fonte primária da variação. Mecanismos epigenéticos, no fundo, dependem dos genes. ‘Há uma pequena brecha que ninguém conseguiu superar”, comentou Tuener. ‘Estou sugerindo que uma teoria da evolução compreensível não é possível até que esta brecha seja superada’.

Turner definiu esta brecha como um paradoxo no qual, por criarem seu próprio ambiente, os organismos os estão adaptando para si mesmos. ‘O caminho para solucionar o enigma, penso, é tratar a evolução e a seleção natural como o processo fisiológico que realmente são, o que inclui a expressão e a seleção da memória hereditária no DNA. Há mais por vir com o desenvolvimento da imagem do genótipo como parte dinâmica e integrada da célula, ao invés de um determinante dela’, clnclui Turner.

Neste quadro, existe mais concordância hoje de que o conceito de FE ajuda a explicar certas adaptações que ocorreram em todas as três categorias, muitas das quis diferem na taxa de evolução dos genótipos aos quais estão associadas. A primeira categoria – FEs construídos como ninhos ou represas – incluem organismos individuais, habitualmente eucariontes[4] multicelulares, cujos genomas evoluem relativamente mais devagar e, portanto, levam a adaptações estáveis no longo prazo. A segunda categoria – interações parasita-hospedeiro – envolve tanto os genomas do hospedeiro como do parasita em uma tentativa de modificar o comportamento do hospedeiro.  Os genes do parasita quase sempre evoluem mais rápido e tendem a dar o primeiro passo, enquanto o hospedeiro está usualmente restrito a limitar os danos.

Como indicou Sylvain Gandon, do Centre of Evolutionary and Functional Ecology em Montpellier, França, isto não significa que parasitas inevitavelmente evoluem em um estado de simbiose com o hospedeiro: ‘Há várias maneiras para um parasita melhorar seu habitat dentro do hospedeiro. A simbiose pode ser uma maneira mas, em contraste, virulência excessiva – com estratégias de exploração mais agressivas – pode ser outra. Então, não, a simbiose não é o produto fundamental da co-evolução entre parasitas e hospedeiros’, disse.

Exemplos drásticos á parte, como a raiva, na qual o hospedeiro quase sempre morre, há vários exemplos da homeostasia[5] parasita-hospedeiro que exibem níveis de virulência variáveis. ‘O exemplo mais clássico é talvez o da evolução da virulência do vírus da mixomatose em coelhos’, notou Gandon. ‘O vírus foi introduzido em 1950 na Austrália para controlar a população de coelhos europeus […]. Apesar da agressividade deste vírus ter caído rapidamente, chegou a um pico – a virulência média era em torno de 70% no pico – depois de alguns anos’. De fato, há muitos modelos mostrando que a virulência de um parasita nem sempre evolui em direção a zero.

Também há exemplos bem conhecidos da terceira categoria de FE – ação genética à distância – como parasitas sociais que manipulam o hospedeiro de longe. Em alguns casos, o parasita social nunca encontra o hospedeiro, como no caso do cuco europeu comum, que deposita seus ovos nos ninhos de pássaros como a petinha-dos-prados, a  ferreirinha-comum e o rouxinol-pequeno-dos-caniços. O FE é o truque envolvido em persuadir os pássaros hospedeiros a incubar o ovo a criar o filhote. A adaptação relevante está em produzir os ovos e filhotes suficientemente parecidos do os dos hospedeiros, tal que não sejam atirados para fora do ninho.

Insetos também podem ser parasitas sociais, mesmo dentro do próprio tipo, como as ‘formigas escravizadoras’ Polyergus rufescens, estudadas por d’Ettorre. A formiga Polyergus entra no ninho do ‘hospedeiro’ – espécie da família Formica – e emite sinais químicos para disfarçar sua presença. A formiga Polyergus, então, mata a rainha e ludibria as operárias para obter alimento para sua própria família. O FE, neste caso similar ao do cuco, reside em enganar a espécie hospedeira para alimentar as crias dos parasitas. Claramente, os alelos de Polyergus que tornam a formiga mais eficaz ao se disfarçar seriam favorecidos pela seleção natural. Como d’Ettorre observou, há variações no tema: ‘há outros tipos de formigas parasitas sociais, chamadas de inquilinas, que não matam a rainha, mas co-habitam com ela’, explica. ‘Estes inquilinos são capazes de reprimir a reprodução da rainha hospedeira – ação à distância – de modo que ela produz apenas operárias e não novos zangões e fêmeas reprodutoras’.

Estes exemplos ressaltam o poder do FE em explicar a vastidão de relações complexas e adaptações observadas na natureza. Resta explicar, entretanto, se a ideia do FE pode ser estendida para que se torne parte integrante de uma teoria unificada da evolução, uma que supere completamente a brecha entre genótipos e ambientes.”

Notas:
[1] genômica: ramo da bioquímica que estuda o genoma completo de um organismo.
[2] proteômica: ciência da área de biotecnologia que estuda o conjunto de proteínas e suas isoformas contidas em uma amostra biológica.
[3] nematóides: nematoda ou nematódeos (do grego nematos, ’filamento’, e eidos, ‘semelhante’) são um filo de animais cilíndricos e alongados. Eram classificados, juntamente com outros grupos, no filo Nemathelminthes (nematelmintos).
[4] eucariontes: são chamadas eucariotas todas as células com um núcleo celular delimitado dentro de uma dupla capa lipídica: a cobertura nuclear, que também têm seu material hereditário, fundamentalmente sua informação genética.
[5] homeostasia: (ou homeostase) é a propriedade de um sistema aberto, em seres vivos, que tem função de regular o seu ambiente interno para manter uma condição estável, mediante múltiplos ajustes de equilíbrio dinâmico controlados por mecanismos de regulação inter-relacionados.

 

 

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